赤霉素,是廣泛存在的一類植物激素。其化學結構屬于二萜類酸,由四環骨架衍生而得。可刺激葉和芽的生長。已知的赤霉素類至少有38種。赤霉素應用于農業生產,在某些方面有較好效果。例如提高無籽葡萄產量,打破馬鈴薯休眠;在釀造啤酒時,用GA3來促進制備麥芽糖用的大麥種子的萌發;當晚稻遇陰雨低溫而抽穗遲緩時,用赤霉素處理能促進抽穗;或在雜交水稻制種中調節花期以使父母本花期相遇等。 結構 赤霉素都含有(-)-赤霉素烷骨架,它的化學結構比較復雜,是雙萜化合物。在高等植物中赤霉素的最近前體一般認為是貝殼杉烯。各種不同的赤霉素之間的差別在于雙鍵、羥基的數目和位置。自由態赤霉素是具19C或20C的一、二或三羧酸。結合態赤霉素多為萄糖苷或葡糖基酯,易溶于水。 提取源 赤霉素可以用甲醇提取。不同的赤霉素可以用各種色譜分析技術分開。提純的赤霉素經稀釋后處理矮生植物,如矮生玉米,觀察其促進高生長的效應,可鑒定其生物活性。不同的赤霉素生物活性不同,赤霉酸(GA3)的活性最高。活性高的化合物必須有一個赤霉環系統(環ABCD),在C-7上有羧基,在A環上有一個內酯環。 植物各部分的赤霉素含量不同,種子里最豐富,特別是在成熟期。 分布 廣泛---被子、裸子、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中, 多存在于生長旺盛部分 , 如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。含量: 1~100Ong·g-1 鮮重 , 果實和種子 ( 尤其是未成熟種子 ) 的赤霉素含量比營養器官的多兩個數量級。每個器官或組織都含有兩種以上的赤霉素 , 而且赤霉素的種類、數量和狀態 ( 自由態或結合態 ) 都因植物發育時期而異。 運輸 GA與生長素不同,其運輸不表現極性,(根尖合成---沿導管向上運輸 ,嫩葉產生---沿篩管向下運輸)。不同植物間的運輸速度差別很大, 如矮生豌豆是 5cm·h-1, 豌豆是 2.1mm·h-1, 馬鈴薯 0.42mm ·h-1。 生物合成 種子植物中赤霉素的生物合成途徑,根據參與酶的種類和在細胞中的合成部位,大體分為三個階段,一、二、三階段分別在質體、內質網和細胞質中進行。 1.從異戊烯焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate)到貝殼杉烯(ent-kaurene)階段 此階段在質體中進行,異戊烯焦磷酸是由甲瓦龍酸(mevalonic acid,MVA)轉化來的,而合成甲瓦龍酸的前體物為乙酰-CoA。? 2.從貝殼杉烯到GA12醛(GA12-aldehyde)階段,接著轉變為GA12或GA53,依賴于GA的C-13是否羥基化。此階段在內質網上進行。 3.由GA12醛轉化成其它GA的階段 此階段在細胞質中進行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成20-C的GA12?;GA12進一步氧化可生成其它GA。各種GA相互之間還可相互轉化。所以大部分植物體內都含有多種赤霉素。
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