纖維素酶在奶牛營養中的研究與應用

纖維素酶是具有纖維素降解能力酶的總稱，它們協同作用分解纖維素，所有能利用晶體纖維素的微生物都能或多或少地分泌纖維素酶，這些酶具有不同的特異性和作用方式。不同的纖維素酶能更有效地降解結構復雜的纖維素。纖維素酶主要來自真菌和細菌，真菌的纖維素酶產量較高（20g/L）。纖維素酶一般分為三類：

　　【1】（1）葡聚糖內切酶，能在纖維素酶分子內部任意斷裂-1,4糖苷鍵；（2）葡聚糖外切酶或纖維二糖酶能從纖維分子的非還原端依次裂解β-1,4糖苷鍵釋放出纖維二糖分子；（3） β-葡萄糖苷酶能將纖維二糖及其他低分子纖維糊精分解為葡萄糖。Irwin等（1993年）發現，實際上在分解晶體纖維素時，任何一種酶都不能單獨裂解晶體纖維素，只有這三種酶共同存在并協同作用方能完成水解過程 1 纖維素酶的作用機理 在飼料中添加纖維素酶的作用機制在于：（1） 纖維素酶在提高纖維素、半纖維素分解的同時，可促進植物細胞壁的溶解，使更多的植物細胞內溶物溶解出來，并能將不易消化的大分子多糖、蛋白質和脂類降解成小分子物質，有利于動物胃腸道的消化吸收（熊譜成，1996）

　　【2】；（2） 纖維素酶制劑可激活內源酶的分泌，補充內源酶的不足，并對內源酶進行調整，保證動物正常的消化吸收功能，起到防病，促生長的作用（張國立，1996）

　　【3】；（3） 消除抗營養因子，促進生物健康生長。半纖維素和果膠部分溶于水后會產生粘性溶液，增加消化物的粘度，對內源酶造成障礙，而添加纖維素酶可降低粘度，增加內源酶的擴散，提高酶與養分接觸面積，促進飼料的良好消化；（4）

　　纖維素酶制劑本身是一種由蛋白酶，淀粉酶，果膠酶和纖維素酶等組成的多酶復合物，在這種多酶復合體系中一種酶的產物可以成為另一種酶的底物，從而使消化道內的消化作用得以順利進行。也就是說纖維素酶除直接降解纖維素，促進其分解為易被動物所消化吸收的低分子化合物外，還和其他酶共同作用提高奶牛對飼料營養物質的分解和消化；（5） 纖維素酶還具有維持小腸絨毛形態完整，促進營養物質吸收的功能。

　　【4】2 纖維素酶對奶牛精料的影響，許多動物生理學家曾擔心，添加外源酶會破壞內源酶或抑制內源酶的產生。宋桂經 （1996）

　　【5】研究表明，外源酶的添加不僅不破壞抑制內源酶，而且能幫助和促進動物的消化吸收。趙長友（1993）在瘤胃正常狀態下，添加纖維素酶飼喂能牛5晝夜以后，其糞便干物質和飼喂前相比，減少了30%左右；一周以后，封閉牛舍氨氣含量下降58.9%。Hristov等（1998）

　　【6】報道，在日糧中添加纖維素酶和木聚糖酶，可提高可溶性糖的含量（P<0.05）和降低中性洗滌纖維的含量（P<0.05），但對于物質消失率和瘤胃發酵影響較小。且日糧中直接加酶要好于真菌灌注的效果。Rode等（1999）

　　【7】研究結果表明，在奶牛泌乳早期的精料中添加1.3g/kg纖維素酶和木聚糧酶，使干物質，中性洗滌纖維，酸性洗滌纖維和粗量白的消化率分別由61.7%,42.5%,31.7%,和61.7%增至69.1%,51.0%,41.9%和69.8%。產奶量也由35.9g/d增至39.5g/d,但乳脂率和乳中蛋白的含量略有降低，采食量不受酶影響。Yang（1999）

　　【8】報道，在泌乳牛日糧中添加纖維素酶和木聚糖酶，不但提高了有機物質和中性洗滌纖維的消化率，而且微生物蛋白質合成量也相應增加。Beauchemin（1999）用含有纖維復合酶的日糧飼喂奶牛，增加了奶牛整個消化道內營養物質和微生物氮的消化率，但對瘤胃內養分消化的影響較少。劉建昌（2001）

　　【9】在荷斯坦奶牛的配合精料中添加0.1%的纖維素酶制劑，經過60天的試驗觀察，結果表明添加纖維素酶，每頭牛日平均產奶量提高了14.89%（P〈0.05〉，試驗組每頭牛每日多收入5.41元，經濟效益顯著。這與焦平林等（1997）【10研究結果相似。呼和等（2001）在奶牛日糧中添加以纖維素酶為主的復合酶，試驗組的乳脂率，乳蛋白，乳糖，乳中干物質并不隨產奶量的增加而下降，而略有提高或保持不變，且經濟效益顯著。

　　大多數試驗表明，在奶牛精料中無論以何各種形式添加纖維素酶等非淀粉性多糖酶，均可促進對日糧營養物質的利用。有試驗表明纖維素酶在降低采食量的同時提高產奶量，其主要原因是奶牛的攝食量主要受血液內的揮發性脂肪酸（VFA）濃度的調節，VFA是纖維素的分解產物。外源纖維素酶增加了瘤胃中VFA的生成量，而瘤胃對VFA的吸收較快，大量的VFA進入血液并隨其濃度的升高反饋性作用于食物調節中樞，導致采食量下降。一般認為奶牛的產奶量和乳脂率呈負相關，而試驗表明在奶中日糧中添加纖維素酶后，隨著產奶量的上升乳脂率呈上升趨勢。這說明纖維素酶通過提高奶牛血液中的各種營養物質的含量，增強乳腺細胞對各種養物質的攝取能力，從而維護牛奶中的各種營養物質的含量始終處于平衡狀態。

　　3 纖維素酶對奶牛青貯飼料的影響

　　青貯飼料在我國已成為奶牛日糧中不可缺少的常規組成。在青貯飼料調制過程中，加入適量的纖維素酶制劑，可補充青貯飼料中不足的營養成分，使其發酵充分，降低青貯飼料的PH值，形成乳酸菌增殖的適宜環境，抑制其他有害菌類的生長，有目的地調節青貯飼料中微生物活動和生長進程，保證青貯成功，從而達到加快青貯速度，改善青貯飼料品質，提高青貯飼料利用率和奶牛生產性能的目的。纖維素酶制劑已成為當前動物營養學研究的一個熱點。

　　【11】3.1 纖維素酶對植物細胞壁的影響。

　　在青貯飼料中添加纖維素酶有助于植物細胞壁的分解，提供更多的碳水化合物以促進青貯發酵，使植物纖維成分含量下降，改善牧草的營養價值。Henderson等（1981）在多年生黑麥草，紫花苜蓿和三葉草的青貯中，添加0.4%纖維素酶（濕重），大量的纖維素被水解，其中禾木科牧草纖維素水解大于豆科牧草：青貯溫度和青貯料的切碎程度也影響纖維素酶的效果，35℃左右和較小的切碎程度纖維素分解較多。Sheperd（1996）

　　【12】對不同生產階段的玉米進行青貯，添加纖維素酶降低了中性洗滌纖維，酸性洗滌纖維和半纖維素的含量，且酶的劑量越大，細胞纖維素的降解越多，但玉米的成熟度對酶解的效果無影響。劉文奇等（1998）

　　【13】試驗結果表明，在玉米青貯中加纖維素酶可使中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維分別下降2.8%和2.2%。但也有研究表明在青貯過程中添加纖維素酶對纖維素含量無影響。

　　3.2 纖維素酶對青貯中PH的影響

　　青貯中乳酸含量和PH值是衡量青貯發酵品質的重要指標，青貯發酵正常，乳酸含量高，適口性好。青貯PH低，則在貯存期內穩定性好，不易出現二次發酵。劉文奇（1998）報道，玉米青貯加酶后PH值下降了7%，感官效率也有所改善。Jaster （1998）

　　【14】研究結果表明在含水量為45%的苜蓿青貯原料中添加纖維素酶可使青貯PH 由4.4降至4.2。Weinberg （1995）

　　【15】用纖維素酶制劑處理豌豆秸、麥秸，45天后青貯PH明顯下降，乳酸含量明顯升高。添加酶制劑雖可改善青貯的發酵特性，但這種改善作用是有一定限度的。一般來說，酶制劑對那些含糖量高，老化程度輕的植株青貯作用效果明顯。Nakashima （1996）報道，對那些高大的，生長后期的秸桿類作物，先用化學處理（如氨化）再加纖維素酶，秸桿的降解率隨酶的添加量的加大而加大，而且可消化成分也提高了。

　　3.3 纖維素酶對青貯飼料消化率及奶牛生產性能影 Sanchei（1996）

　　【16】Lewis （1999）

　　【17】在青貯或苜蓿草為主的飼料中噴灑纖維素酶和半纖維素酶飼喂奶牛明顯提高產奶量。Kung（2000）

　　【18】通過試驗證明，在玉米青貯或以苜蓿草為主的飼料中噴灑液體羧甲基纖維素酶和木聚糖酶可以提高奶牛產奶量，但酶源和酶的用量十分關鍵。劉文奇（1998）和唐新（1999）發現在青貯飼料中添加纖維素酶制劑，青貯品質和適口性得到改善。飼喂加酶玉米青貯奶牛采食量提高，產奶量顯著高于對照組。Schingoethe（1999）

　　【19】試驗結果表明，當奶牛飼喂纖維素酶和木聚糖酶處理后的玉米和苜蓿混合青貯時，2-4周后產奶量提高10.8%，并持續整個試驗期，但對泌乳中期奶牛的產奶量影響較小，飼喂加酶青貯和低精粗比（45∶55）日糧的奶牛生產性能和飼喂未加酶青貯和高精粗比日糧（55∶45）相比無顯著差異，這與ChamberLain （1989）

　　【20】研究結果一致。Mchan （1985）青貯百慕大草，加酶處理提高了體外干物質的消化率。Tengerd（1991）用添加纖維素酶的苜蓿青貯，使纖維消化率從68%提高到77%，中性洗滌纖維從40%減少到36%。Chen等（1993）同時使用纖維素酶和乳酸菌青貯牧草，增加了干物質吸收，奶產量和奶蛋白的含量，而玉米青貯沒有提高干物質的吸收，而且降低了奶產量。 但添加纖維素酶對青貯飼料的消化率和奶牛生產性能的影響也有不同的的報導。Schingoet（1999）報導，奶牛飼喂加酶青貯后，乳脂率有提高。但Chamber Lain（1989）試驗結果表明，奶牛采食添有纖維素酶和半纖維素酶的黑麥草青貯，乳脂變化較小。唐新仁（1999）研究表明，盡管加酶降低了玉米青貯中粗纖維含量（p<0.05）奶牛平均日產量提高了1.4kg（p<0.05），但對乳脂率和乳蛋白均無影響。Jaster和Moore（1987）用纖維素酶處理的半干青貯苜蓿喂奶牛，對于物質吸收消化、奶產量和奶成分均無影響。Selmerolsen（1993）青貯禾本科和豆科牧草的混合物，添加纖維素酶盡管降低了粗纖維的含量，但對消化率無影響。 綜上所述，纖維素酶 具有改善大部分青貯品質，提高其營養價值的作用，但如要在生產中充分發揮其作用，在今后的研究中，還需進一步搞清楚青貯時青貯飼料的化學變化及微生物存在狀態。

　　4 纖維素酶應用中存在的問題與研究展望

　　纖維素酶作為綠色飼料添加劑，其應用前景非常廣闊，但在目前推廣應用中還存在如下問題：（1） 生產纖維素酶的菌株產量低，成高編高 （2）纖維素酶對飼料的作用機理尚未清理，對不同飼料最佳添加量，添加時間和方式不十分清楚（3）全國沒有統一的纖維素酶活性標準與檢測方法，其生物學評價試驗法不規范。要解決上述問題，必須加入科技投入，加強科研部門間的協作，要加強萄種選育和發酵提取工藝等基礎研究工作，提高產酶活性，降低生產成本，特別注意利用基因重組技術選看高活性株

　　【21】，盡快制定我國統一的纖維素質量標準和檢測一定規模，同發達國家相比，重要技術研究還很落后，大多試驗結果表明，在奶牛飼料中無論以何種形式添加纖維素酶均可起到改善其生產性能的作用，這是對傳統的反 動物營養理論的一種突破，隨著生物技術的發展和酶應用技術的深入研究，必將加速纖維素酶在飼料工業中的廣泛應用。