糖的代謝途徑

在人體內，葡萄糖代謝除了無氧酵解途徑以外還有很多其他方式，比如有氧氧化、磷酸戊糖途徑、糖原的合成與分解途徑、糖異生、糖醛酸途徑等。

　　（一）糖的有氧氧化途徑：

　　1.概念：葡萄糖在有氧條件下徹底氧化成水和二氧化碳的過程

　　2.過程

　　有氧氧化可分為兩個階段：

　　第一階段：胞液反應階段：從葡萄糖到丙酮酸，反應過程同糖酵解。

　　糖酵解產物NADH不用于還原丙酮酸生成乳酸，二者進入線粒體氧化。

　　第二階段：線粒體中的反應階段：

　　（1）丙酮酸經丙酮酸脫氫酶復合體氧化脫羧生成乙酰CoA，是關鍵性的不可逆反應。其特征是丙酮酸氧化釋放的能量以高能硫酯鍵的形式儲存于乙酰CoA中，這是進入三羧酸循環的開端。

　　（2）三羧酸循環：三羧酸循環是在線粒體內進行的一系列酶促連續反應，從乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸到草酰乙酸的再生，構成一次循環過程，其間共進行四次脫氫，脫下的4對氫，經氧化磷酸化生成H20和ATP。2次脫羧產生2分CO2。

　　三羧酸循環的特點是：

　　①從檸檬酸的合成到α-酮戊二酸的氧化階段為不可逆反應，故整個循環是不可逆的；

　　②在循環轉運時，其中每一成分既無凈分解，也無凈合成。但如移去或增加某一成分，則將影響循環速度；

　　③三羧酸循環氧化乙酰CoA的效率取決于草酰乙酸的濃度；

　　④每次循環所產生的NADH和FADH2都可通過與之密切聯系的呼吸鏈進行氧化磷酸化以產生ATP；

　　⑤該循環的限速步驟是異檸檬酸脫氫酶催化的反應，該酶是變構酶，ADP是其激活劑，ATP和NADH是其抑制劑。

　　（3）氧化磷酸化：線粒體內膜上分布有緊密相連的兩種呼吸鏈，即NADH呼吸鏈和琥珀酸呼吸鏈。呼吸鏈的功能是把代謝物脫下的氫氧化成水，同時產生大量能量以驅動ATP合成。1個分子的葡萄糖徹底氧化為CO2和H2O，可生成36或38個分子的ATP。

　　3.生理意義：有氧氧化是糖氧化提供能量的主要方式。

　　（二）磷酸戊糖途徑：

　　在胞漿中進行，存在于肝臟、乳腺、紅細胞等組織。

　　生理意義：

　　1.提供5-磷酸核糖，用于核苷酸和核酸的生物合成。

　　2.提供NADPH，參與多種代謝反應，維持谷胱甘肽的還原狀態等。

　　（三）糖原的合成分解途徑：

　　糖原是動物體內糖的儲存形式，是葡萄糖通過α-1，4糖苷鍵和α-1，6糖苷鍵相連而成的具有高度分枝的聚合物。機體攝入的糖大部分轉變成脂肪（甘油三酯）后儲存于脂肪組織內，只有一小部分以糖原形式儲存。糖原主要分為肝糖原和肌糖原，糖原是可以迅速動用的葡萄糖儲備。

　　糖原合成酶是糖原合成中的關鍵酶，受G-6-P等多種因素調控。葡萄糖合成糖原是耗能的過程，合成1分子糖原需要消耗2個ATP。

　　肝臟存在葡萄糖-6-磷酸酶，可使肝糖原分解成葡萄糖補充血糖。

　　肌肉組織無葡萄糖-6-磷酸酶，不能直接分解成葡萄糖，肌糖原分解產能可供肌肉收縮需要。

　　（四）糖異生：

　　1.概念：由非糖物質轉變為葡萄糖的過程稱為糖異生。是體內單糖生物合成的唯一途徑。

　　肝臟是糖異生的主要器官，長期饑餓、酸中毒時腎臟的異生作用增強。

　　2.過程：

　　糖異生的途徑基本上是糖酵解的逆向過程，但不是完全可逆過程。酵解過程中三個關鍵酶催化的反應是不可逆的，故需通過糖異生的4個關鍵酶（葡萄糖-6-磷酸酶、果糖-1，6-二磷酸酶、丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸激酶）繞過糖酵解的三個能障生成葡萄糖。

　　3.生理意義：

　　①補充血糖，維持血糖水平恒定。

　　②防止乳酸中毒。

　　③協助氨基酸代謝。

　　（五）糖醛酸途徑：

　　生理意義：

　　生成有活性的葡萄糖醛酸，它是生物轉化中重要的結合劑；

　　葡萄糖醛酸還是蛋白聚糖的重要組成成分，如硫酸軟骨素、透明質酸、肝素等。