在ATP酶的酶學模型中，驗證其γ軸是否旋轉占有重要地位，1997年，英國自然雜志（vol. 386, pp. 299–302）刊了日本科學家題為 "Direct observation of the rotation of F1-ATPase" 文章，報道了ATP合成酵素F1單元可以通過水解ATP造成γ亞單位（軸）的旋轉，并進行了單分子觀察和錄像、該論文證明了Paul D. Boyer的“ATP合酶的旋轉理論”。同年Paul D. Boyer，John E. Walker，和Jens C. Skou因ATP合酶的研究獲得諾貝爾化學獎。